Ponieważ ADHD jest złożonym zaburzeniem, na które wpływają zarówno czynniki genetyczne, jak i środowiskowe, dostępność odpowiednich modeli zwierzęcych jest dużym krokiem w kierunku zrozumienia mechanizmu tego zaburzenia [14]. Dlatego badania molekularne i komórkowe z wykorzystaniem modeli zwierzęcych stanów patologicznych pomogą nam zrozumieć związane z tym mechanizmy u człowieka. W tym badaniu sugerujemy udział glejowego GABA u myszy GIT1 KO, ponieważ w astrocytach móżdżku występuje obniżony poziom GABA, co skutkuje mniejszym prądem hamującym tonik, w którym pośredniczy zmniejszone toniczne uwalnianie GABA, co prowadzi do wzrostu stosunku E / I i nadpobudliwości (ryc. 4).

W 1967 roku Andén, Fuxe i Ungerstedt opublikowali pracę [1] opisującą monoaminergiczne szlaki do kory mózgowej i móżdżku szczurów przy użyciu technik histochemicznych i biochemicznych6-10% noradrenaliny (NA) całego mózgu znaleziono w móżdżku, podczas gdy 25-30% znaleziono w korze mózgowejZaobserwowali, że aksonalna zmiana wsteczna3 Oddział Neurologii, Krajowa Organizacja Szpitali Szpital Narodowy Chibahigashi, Chiba, Japonia proksymalnych neuronów noradrenergicznych występowały w siatkowatym tworzeniu rdzenia przedłużonego i miejsca sinawego (LC)

Tu Skupiliśmy się na wychylnych ruchach gałek ocznych, ponieważ są one tak krótkie, że wykluczają możliwość sensorycznego sprzężenia zwrotnego, co wymaga od mózgu polegania wyłącznie na swoich wewnętrznych przewidywaniach [13,14,15]. Przewidywania te zależą w dużej mierze od móżdżku [16, 17]. Na przykład szybkość wypalania populacji komórek P, ale nie pojedynczych komórek, przewiduje kierunek i prędkość trwającej sakkady [18, 19]. Jednak, aby sprawdzić synchronizację, musieliśmy jednocześnie rejestrować z wielu komórek P podczas sakkad, coś, co, według naszej wiedzy, nie zostało osiągnięte u żadnego gatunku naczelnych.Informacje, które jeden obszar mózgu przekazuje drugiemu, są zwykle postrzegane przez pryzmat szybkości wypalania. Gdyby jednak neurony wyjściowe mogły zmieniać czas swoich skoków, to poprzez synchronizację zwracałyby uwagę na informacje, które mogą mieć kluczowe znaczenie dla kontroli zachowania. Tutaj donosimy, że w móżdżku populacje komórek Purkinjego, które podzielają preferencję błędu, przekazują do jądra, kiedy spowolnić ruch, zmniejszając szybkość wypalania i tymczasowo synchronizując pozostałe kolce.

Móżdżek (dosłownie "mały mózg" po łacinie) zawiera 80,2% wszystkich neuronów w ludzkim mózgu, a także 19% wszystkich komórek nienerwowych w mózgu (Azevedo i in., 2009). Przedni płat móżdżku otrzymuje aferenty z rdzenia kręgowego przez drogi rdzeniowo-móżdżkowe i z kory mózgowej poprzez wypustki korowo-opontynowe (Brodal, 1978; Hartmann-von Monakow i inni, 1981; Schmahmann i inni, 2004). Tylny płat otrzymuje dane wejściowe głównie z pnia mózgu i kory mózgowej (Siegel i Sapru, 2006). Robak móżdżku i jądro fastigial są połączone z jądrami przedsionkowymi i innymi jądrami pnia mózgu zaangażowanymi w kontrolę motoryczną, chód i równowagę oraz z jądrami pnia mózgu połączonymi z limbicznymi i paralimbicznymi regionami korowymi i podkorowymi (Voogd, 2004).Móżdżek jest połączony nie tylko ze strukturami związanymi z kontrolą motoryczną. Duże części móżdżku tworzą wzajemne połączenia z obszarami asocjacyjnymi kory mózgowej, w tym z korą przedczołową, tylną korą ciemieniową, górnymi obszarami polimodalnymi skroniowymi, zakrętem obręczy i tylnym obszarem przyhipokampa (Strick i in., 2009; Bostan i in., 2013). Obwody anatomiczne łączące móżdżek z korą mózgową są zorganizowane w dwustopniową pętlę sprzężenia zwrotnego (projekcja kortykoopontyna i mostowo-móżdżkowa) oraz dwustopniową pętlę sprzężenia zwrotnego (projekcja móżdżkowo-wzgórzowo-korowa). Pętle te składają się z wielu równoległych, ale częściowo nakładających się na siebie podobwodów, które łączą różne obszary kory mózgowej z określonymi regionami móżdżku (Brodal, 1978; Voogd i Glickstein, 1998; Voogd, 2004; Apps i Garwicz, 2005). Móżdżek jest również wzajemnie połączony ze zwojami podstawy za pośrednictwem pętli oligosynaptycznych (Hintzen i in., 2018). Te anatomiczne połączenia wskazują, że móżdżek odgrywa rolę, która wykracza poza kontrolę motoryczną. Rzeczywiście, jak omówimy poniżej, dowody z ostatnich dziesięcioleci sugerują, że móżdżek jest silnie zaangażowany w szerokie spektrum funkcji poznawczych.Wyjście z kory móżdżku przechodzi przez jądra móżdżku. Jądro przyśrodkowe (fastigalne) wystaje głównie do pnia mózgu i rdzenia kręgowego; Jądro interwencyjne (obejmujące zator i kulistą) celuje głównie w śródmózgowie i wzgórze; a jądro boczne (ząbkowane) wystaje głównie na wzgórze. Niektóre neurony w jądrach móżdżku rzutują bezpośrednio na jądro czerwone, które następnie rzutuje na inne jądra kontrolujące mięśnie. W ten sposób móżdżek może wywoływać reakcje mrugania nawet pod nieobecność kory mózgowej (Hesslow i Yeo, 2002). Niedawno odkryto, że jądra móżdżku zawierają również neurony, które wystają na komórki Purkinjego, tworząc szlak jąderkowo-korowy móżdżku (Ankri i in., 2015). Oprócz hamującego wkładu z komórek Purkinjego, jądra móżdżku otrzymują również bodźce pobudzające zarówno włókien omszałych, jak i włókien pnących (Ten Brinke i in., 2017).

Użyliśmy terminów takich jak "ADHD", "ASD" i "SCA3" w połączeniu z terminami związanymi z móżdżkiem, funkcjami móżdżku oraz domenami neuropoznawczymi i profilami neuropoznawczymi, takimi jak "poznanie", "inteligencja", "percepcja/konstrukcja wzrokowa", "szybkość przetwarzania", "integracja sensomotoryczna", "funkcja wykonawcza" i "pamięć". Móżdżek.Móżdżek zawiera 80,2% wszystkich neuronów w ludzkim mózgu, a także 19% wszystkich komórek nienerwowych w mózgu (Azevedo i in., 2009).Przedni płat móżdżku otrzymuje aferenty z rdzenia kręgowego przez drogi rdzeniowo-móżdżkowe i z kory mózgowej poprzez wypustki korowo-opontynowe (Brodal, 1978; Hartmann-von Monakow i inni, 1981; Schmahmann i inni, 2004).Tylny płat otrzymuje dane wejściowe głównie z pnia mózgu i kory mózgowej (Siegel i Sapru, 2006).Robak móżdżku i jądro fastigial są połączone z jądrami przedsionkowymi i innymi jądrami pnia mózgu zaangażowanymi w kontrolę motoryczną, chód i równowagę oraz z jądrami pnia mózgu połączonymi z limbicznymi i paralimbicznymi regionami korowymi i podkorowymi (Voogd, 2004)

W obecnej metaanalizie funkcji afektywnych w móżdżku, połączono ogniska aktywacji z 80 badań neuroobrazowania w celu zidentyfikowania regionów, które mogą być aktywowane przez jawne i/lub ukryte zadania przetwarzania emocji.Wyniki całego mózgu zidentyfikowały wspólną aktywację związaną z emocjami w obustronnym ciele migdałowatym, wyspie, korze potylicznej, górnym móżdżku i prawym dolnym / środkowym zakręcie czołowym, zgodnie z wcześniejszymi doniesieniami.Analiza aktywacji w obrębie móżdżku dla wyraźnych zadań emocjonalnych zidentyfikowała skupiska w tylnych półkulach móżdżku, robaku i lewym płatku V/VI, które prawdopodobnie były aktywowane w różnych badaniach, podczas gdy zadania niejawne aktywowały klastry, w tym obustronny płat VI / Crus I / II, prawy Crus II / płat VIII, płat przedni VI i płatki I-IV / V.Bezpośrednie porównanie tych kategorii zidentyfikowało pięć klastrów w móżdżku dla połączenia zadań jawnych i niejawnych, a także trzy klastry aktywowane znacznie bardziej dla zadań jawnych emocji w porównaniu z zadaniami niejawnymi, a jeden klaster aktywowany bardziej dla zadań niejawnych niż jawnych.Opierając się na zaobserwowanym wzorcu wyników, odkrycia te nie potwierdzają przewidywanej dysocjacji aktywacji w zrazikach półkuli bocznej w porównaniu z robakiem w przypadku zadań emocjonalnych wymagających odpowiednio uwagi jawnej lub utajonej.Niniejsze badanie potwierdza i aktualizuje wcześniejsze metaanalizy wskazujące na rozproszoną aktywację tylnego móżdżku podczas obu rodzajów przetwarzania emocji w regionach, które mogą być związane z sieciami kory nowej wspierającymi funkcje poznawcze / wykonawcze, mentalizowanie i przetwarzanie istotności.Praca ta podkreśla potrzebę zapewnienia przez naukowców pokrycia neuroobrazowego móżdżku i omówienia aktywacji móżdżku w odniesieniu do procesów afektywnych i poznawczych związanych z tym zadaniem, aby lepiej scharakteryzować, w jaki sposób móżdżek kształtuje zdrowe i kliniczne funkcjonowanie afektywne

Móżdżek pośredniczy w przejściach między stanami aktywności kory nowej Poza wykazaniem jego konieczności, badania te nie wyjaśniły, jaką konkretną funkcję pełni pętla korowo-móżdżkowa podczas planowania motorycznego.Aktywność wejściowa kory nowej może reprezentować sygnały czuciowe, motoryczne lub wewnętrzne, umożliwiając móżdżkowi kojarzenie różnych kontekstowych danych wejściowych ze specyficznymi sygnałami nagrody lub uczenia za pośrednictwem włókien pnących w celu kształtowania aktywności wyjściowej w jądrach móżdżku.Jądra móżdżku z kolei mogą wywierać określony wpływ na www.sciencedirect.comWpływ fastigialPo prawej, odrębne jądra móżdżku wpływają na aktywność kory ruchowej w określonych wymiarach przestrzeni aktywności.Przejścia między stanami aktywności mogą być wyuczone przez mechanizmy plastyczności w móżdżku i mogą być wyzwalane przez aktywność wejściową kory nowej związaną z bodźcem sensorycznym, aktualnym stanem motorycznym lub nieoczekiwanymi zaburzeniami.Wyjścia móżdżku są kierowane przez odrębne jądra móżdżku, które celują w różne, ale nakładające się na siebie części wzgórza [15,82] (ryc. 3), tworząc równoległe pętle korowo-móżdżkowe [44].Komunikacja specyficzna dla wymiaru [83] może pozwolić różnym jądrom móżdżku na zróżnicowany wpływ na aktywność w korze ruchowej związanej z różnymi działaniami.Zgodnie z tą ideą, w niedawnym badaniu Gao i wsp. zbadano wpływ aktywności fastigialnej i zębatej na dynamikę ALM związaną z planowaniem motorycznym kierunkowego ruchu języka [15].Zarówno perturbacje fastigialne, jak i zębate powodowały zmiany aktywności w ALM.Perturbacja jądra fastigialnego wpłynęła na aktywność ALM, która zniosła selektywność kierunku ruchu języka wzdłuż wymiaru kodowania.W oddzielnym badaniu przeprowadzonym przez Chabrola i wsp. zbadano myszy poruszające się po korytarzu, oczekując nagrody, i stwierdzono, że jądro zębate może napędzać aktywność przygotowawczą ALM [14]Te zróżnicowane zaangażowanie jąder móżdżku w różne zachowania może wynikać z zróżnicowanych interakcji wzdłuż wymiarów aktywności.Jądro zębate może wpływać na kierunek niektórych rodzajów ruchu [15,84], podczas gdy jądro zębate sygnalizuje pilność/czas nadchodzących działań [14,50,85].Pozostaje do ustalenia, czy wiele równoległych pętli korowo-móżdżkowych wpływa na aktywność w określonych wymiarach istotnych dla zadania podczas planowania motorycznego.Czy móżdżek może wpływać na przejścia między stanami aktywności poprzez uczenie się (a) Warunkowanie mrugania oczami

Trajektorie i stany aktywności (b) Pętla korowo-móżdżkowa (c). Stany aktywności kory nowej i pętla korowo-móżdżkowa. (a) Wzorce aktywności kory nowej są specyficznymi stanami w przestrzeni aktywności.W teoriach kontroli motorycznej sensoryczne sprzężenie zwrotne lub nieoczekiwane perturbacje nie wywołują natychmiastowej reakcji motorycznej [35], ale są zintegrowane z aktualnym stanem motorycznym i zamierzonymi celami ruchowymi w celu wygenerowania odpowiedniej wydajności behawioralnej [36,37,38].Stworzyło to krótki "bufor" oddzielający wyjście kory ruchowej od natychmiastowej aktywności sensorycznego sprzężenia zwrotnego, co później mogło zmienić wymiary aktywności kontrolujące ruch w celu wytworzenia odpowiednich korekt [40,41]Odkrycia te sugerują, że nieoczekiwane sensoryczne sprzężenie zwrotne może szybko zmienić kształt stanów aktywności kory nowej reprezentujących nadchodzące ruchy i generować odpowiednie reakcje motoryczne.Zgodnie z tą ideą, uszkodzenia kory ruchowej u szczurów upośledzają ich zdolność do reagowania na nieoczekiwane zaburzenia www.sciencedirect.com [42].

Móżdżek generuje sygnały predykcyjne, które pomagają kierować ruchem w kierunku pożądanych punktów końcowych [19,20].Autorzy dokonują syntezy najnowszych prac nad dynamiką móżdżku i kory nowej oraz proponują, że ruch ukierunkowany na cel jest przygotowywany poprzez kierowanie dynamiką kory nowej do określonych stanów aktywności reprezentujących określone przyszłe działania.Móżdżek uczy się wykorzystywać jeden wzorzec aktywności kory nowej, aby umożliwić sterowanie przejściami między stanami aktywności (ryc. 1).Przejścia między stanami aktywności umożliwiają elastyczne i odpowiednie plany motoryczne lub sekwencje reakcji.Stany aktywności w korze ruchowej reprezentują nadchodzące działania Obszary czołowe i motoryczne kory nowej są wymagane do wyboru odpowiednich ruchów ukierunkowanych na cel.Neurony kory ruchowej uaktywniają się setki milisekund przed rozpoczęciem ruchu [14,21,22,23,24,25,26].Proces planowania motorycznego można opisać jako wprowadzanie aktywności kory nowej do określonych punktów końcowych w przestrzeni aktywności.Trajektorie opisują przejścia między stanami aktywności kory nowej, 28 Interakcje całego mózgu między obwodami neuronalnymi

Złożona dynamika aktywności neuronalnej w korze nowej odzwierciedla integrację informacji zewnętrznych i wewnętrznych przed wyborem i wykonaniem określonych działań lub wyborów.Kora nowa wysyła dalekosiężne projekcje do wszystkich głównych podkorowych obszarów motorycznych, w tym do zwojów podstawy, śródmózgowia i móżdżku [1,2,3,4].Wyjścia tych struktur podkorowych zbiegają się głównie w jądrach wzgórza, które celują w obszary kory nowej zaangażowane w planowanie i wykonywanie ruchów.

- Istnieją dwie główne drogi doprowadzające do móżdżku: włókna mche i włókna pnące.- Aktywacja komórek Purkinjego hamuje jądra móżdżku, zmniejszając bodźce pobudzające korę ruchową.- Hamowanie móżdżkuham, hamowanie mózgu (CBI) to paradygmat, który pokazuje hamujący wpływ móżdżku na korę ruchową.- Przezczaszkowa stymulacja prądem stałym (tDCS) może modulować CBI, przy czym katodowy tDCS zmniejsza go, a anodowy tDCS go zwiększa.

Móżdżek przyczynia się do wielu funkcji innych niż kontrola motoryczna, takich jak uczenie się, poznanie, emocje i zachowanie lub afekt, poprzez wiele pętli łączących móżdżek z obszarami kory przedczołowej, skroniowej i ciemieniowej [10]

Jeśli wzgórze jest funkcjonalnym węzłem disynaptycznego obwodu DCN-BLA, spodziewalibyśmy się znaleźć aksony wejścia DCN odbierające neurony wzgórzowe w BLAW tym celu zobrazowaliśmy wycinki zawierające BLA z transsynaptycznych eksperymentów Cre (N = 5; Rysunek 4A).Odkrycie to sugeruje, że aksony neuronów wzgórzowych otrzymujące dane wejściowe móżdżku tworzą synapsy morfologiczne w BLA.Airyscan konfokalne obrazowanie warstw z eksperymentów z podwójnym znacznikiem (Figura 1) ujawniło znakowane fluorescencyjnie aksony DCN w kontakcie z neuronami, które były znakowane wstecznie z BLA zarówno w jądrach CM (ryc. 5B1, B2), jak i PF (ryc. 5B3-B5).W połączeniu z wynikami obrazowania (Figura 5), nasze wyniki elektrofizjologiczne silnie przemawiają za obwodem dynaptycznym DCN-BLA, który rekrutuje jądra CM / PF jako węzeł

Zidentyfikowaliśmy wewnątrzlaminarny klaster wzgórza i jądro MD jako odbiorców większości móżdżkowych danych wejściowych do wzgórza limbicznego (ryc. 2).Oprócz BLA zidentyfikowaliśmy projekcje aksonalne neuronów wzgórza odbierających wejście DCN w regionach limbicznych, takich jak rdzeń i powłoka jądra półleżącego oraz przednia kora obręczy / kory przedlimbicznej (Figura 4)

Interakcja móżdżku podczas wyuczonego zadania motorycznego może skutkować stanami aktywności kory mózgowej, które mają być reprezentowane w warstwie wejściowej kory móżdżkuJest to zgodne z innymi badaniami wykazującymi wzrost funkcjonalnej łączności między móżdżkiem a korą mózgową podczas uczenia się motorycznego (Mehrkanoon i in., 2016), co sugeruje, że uczenie się ułatwia przekazywanie informacji między obszarami mózgu i móżdżku zaangażowanymi w wyuczone zadanie.Elegancja tej nowej perspektywy interakcji móżdżku polega na jej intuicyjnej prostocie, która nie wymaga dodatkowych założeń dotyczących funkcji móżdżku i może zapewnić funkcjonalną interpretację architektury sieci kory móżdżku

Jak wspomniano wcześniej, ten rodzaj upośledzenia jest analogiczny do tego, co obserwuje się w układzie sensomotorycznym szczurów, gdy jądra wyjściowe móżdżku są zahamowane, a spójność między korą czuciową i ruchową jest zakłócona, podczas gdy przetwarzanie miejscowe pozostaje nienaruszone (Popa i in., 2013).Ten rodzaj upośledzenia jest analogiczny do tego, co obserwuje się w układzie sensomotorycznym szczurów, gdy jądra wyjściowe móżdżku są zahamowane, przy czym spójność między korą czuciową i ruchową jest zakłócona, podczas gdy przetwarzanie lokalne pozostaje nienaruszone (Popa i in., 2013)Inne niedawne badanie wykazało, w jaki sposób zachowanie podobne do ASD u myszy jest powiązane z aktywnością w określonych projekcjach korowych móżdżkowo-wzgórzowo-przedczołowych (Kelly i in., 2020).Odkrycia te sugerują bezpośredni związek między deficytami funkcji móżdżku a deficytami w regulacji dopaminy w korze czołowej, która jest powszechnie uważana za kluczową przyczynę schizofrenii

W miarę jak myszy poprawiały swoją wydajność w tym ukierunkowanym na cel zachowaniu, koherencja oscylacji theta (6-12 Hz) między hipokampem grzbietowym a Crus I selektywnie wzrosła (Watson i in., 2019), co sugeruje, że komunikacja między Crus I a hipokampem grzbietowym obejmuje związaną z zadaniem spójność oscylacji neuronalnych (Watson i in., 2019)

Móżdżek przechodzący: móżdżkowa koordynacja aktywności mózgowejW jaki sposób moc wyjściowa móżdżku wpłynęłaby na spójność oscylacji w dwóch obszarach kory mózgowej? Uważa się, że wzgórze odgrywa kluczową rolę w koordynacji oscylacji mózgu (Jones, 2001), w tym w modulacji ich koherencji (Guillery, 1995; Destexhe i inni, 1999; Saalmann, 2014), a zwłaszcza między mPFC a hipokampem grzbietowym (Hallock i in., 2016).Region ten nie współaktywował się z pojedynczym regionem móżdżku, ale zamiast tego współaktywował się z kilkoma nienakładającymi się regionami móżdżku, z których każdy reprezentował, które inne regiony korowe były jednocześnie aktywne (Liu i Duyn, 2013; Rysunek 5B)Pokazuje to, że specyficzne aktywacje ogniskowe w móżdżku odpowiadają rozproszonym wzorcom przestrzennym koaktywacji kory mózgowej, co sugeruje, że selektywna komunikacja międzyobszarowa jest ustanawiana między rozproszonymi sieciami w korze mózgowej, gdy pewne regiony móżdżku są aktywne.Kierunkowość tego związku nie jest znana i może reprezentować kodowanie koaktywacji mózgu przez móżdżek, indukcję koaktywacji mózgu przez móżdżek lub wzajemne oddziaływanie tych dwóch.

Ważną właściwością zsynchronizowanego hamowania jest jego zdolność do indukowania precyzyjnie zaplanowanej aktywności skokowej w DCN (Gauck i Jaeger, 2000; Person i Raman, 2012), które mogą odgrywać rolę w przekazywaniu sygnałów resetowania fazy z DCN do wzgórza

Ostatnie badania pokazują, że GC, które to otrzymują, wydają się być biofizycznie dostrojone do różnych informacji fazowych w ramach tego wejścia – wzdłuż głębokości warstwy GC neurony reagują preferencyjnie na sygnały wejściowe o rosnącej częstotliwości, tworząc w ten sposób gradient dostrojony do różnych faz w sygnale mostowo-móżdżkowym (Straub i in., 2020; Rysunek 4C).Włókna równoległe wykazują zależność od głębokości prędkości przewodzenia, przy czym głębsze GC przewodzą potencjały czynnościowe z większą prędkością (Straub i in., 2020)Modelowanie wykazało, że te właściwości GC razem prowadzą do bardziej precyzyjnych odpowiedzi komórek Purkinjego na dane wejście MF modulowane częstotliwością skoków

Dokonamy przeglądu dowodów na to, że móżdżek jest niezbędny dla spójności mózgowych oscylacji gamma w dobrze zdefiniowanej sieci funkcjonalnej i że aktywność móżdżku odzwierciedla informacje o oscylacjach mózgu w szerokim zakresie częstotliwościSugerujemy, że te odkrycia, wraz ze skarbnicą dowodów anatomicznych, fizjologicznych i obrazowych, wspierają ideę, że móżdżek odgrywa kluczową rolę w modulacji koherencji gamma w różnych obszarach kory mózgowej.Proponujemy, aby osiągnąć to poprzez kodowanie sub-gamma oscylacji mózgowych przez móżdżek i późniejsze generowanie sprzężenia zwrotnego móżdżkowo-korowego.Stymulacja móżdżku w tym badaniu wydawała się indukować spójną zależność fazową theta z M1 prowadzącym S1, czego nie spodziewalibyśmy się promować propagacji pasma gamma od S1 do M1

Proponujemy, opierając się na najnowszych odkryciach eksperymentalnych z naszych laboratoriów (McAfee i in., 2019) oraz innych (Popa i in., 2013; Lindeman i in., 2021), że móżdżek osiąga to poprzez kodowanie relacji fazowych trwających oscylacji neuronalnych w obszarach kory nowej i dostarczanie odpowiedniego do zadania sprzężenia zwrotnego, które promuje określone czasoprzestrzenne wzorce aktywacji gammaInterakcje te zapewniają selektywność "od góry do dołu" dla spójności międzypowierzchniowej.Spojrzenie na znane funkcjonalne i anatomiczne wzorce połączeń móżdżku z tej nowej perspektywy daje nowe możliwości rozwiązania kluczowych pytań dotyczących neuronalnego "języka" interakcji móżdżkowych