Rola acetylocholiny w pamięci roboczej i odporności na dystraktoryInterakcja między uwagą a pamięcią roboczą jest mediowana przez acetylocholinę (ACh) poprzez specyficzne receptory (Nicα4β2R), które pomagają chronić zawartość pamięci roboczej przed zakłóceniami.Sygnalizacja cholinergiczna wspiera kodowanie pamięci, jednocześnie pomagając w odpieraniu zakłóceń od zbędnych bodźców, poprawiając retencję pamięci i efektywność poznawczą.

Układ cholinergiczny w uwadze i wykrywaniu sygnałów:Układ cholinergiczny selektywnie zwiększa pobudliwość w określonych regionach mózgu, aby poprawić wykrywanie sygnałów i wykonywanie zadań.W zadaniach dotyczących uwagi aktywność cholinergiczna reguluje uwagę, szczególnie poprzez receptor α7 nAChR w jądrze siatkowatym wzgórza, co jest kluczowe dla kontroli uwagi.

Funkcje biologiczne obsługiwane przez PFC są bardzo wrażliwe na zmiany neurochemiczne, zwłaszcza na katecholaminy, noradrenalinę (NE) i dopaminę (DA) [9]. NE i DA odgrywają kluczową rolę w utrzymaniu nastroju, pobudzenia i zachowania. Stany niskiego pobudzenia są związane z niskim wyładowaniem komórek NE [13, 14], podczas gdy sytuacje wymagające czujności wymagają umiarkowanego tonicznego wyładowania i zwiększonego fazowego wyładowania komórek zawierających NE i DA [14–18]. W stresujących okolicznościach występują wysokie poziomy katecholamin w PFC [16, 19] w wyniku wysokiego, tonicznego wyładowania neuronów NE [14, 15] i neuronów DA [20]. Badania na zwierzętach wykazały również, że neurony PFC mają zdolność utrzymywania modalności specyficznej informacji „na linii” i wykorzystania tej informacji do kierowania zachowaniem tych zwierząt w braku wskazówek środowiskowych [21]. Inny ważny aspekt efektu związanego z NE na aspekty poznawcze i behawioralne człowieka jest związany z enzymem, który syntetyzuje NE – beta hydroksylazą dopaminową. Niższa aktywność tego enzymu jest związana ze słabymi funkcjami wykonawczymi [22], słabą uwagą [23] i impulsywnością [24].

2. Utrata funkcji przedsionkowej i funkcje poznawczeUtrata funkcji przedsionkowej, często niezdiagnozowana u dzieci z powodu trudności komunikacyjnych, może znacząco wpływać na różne zdolności poznawcze. Kilka kwestionariuszy pediatrycznych (np. Pediatric Vestibular Symptom Questionnaire, Pediatric Visually Induced Dizziness Questionnaire) zostało wykorzystanych do oceny objawów przedsionkowych, jednak wpływ VL na funkcje poznawcze u dzieci jest wciąż mało zbadany. Wcześniejsze badania dorosłych wykazały, że dysfunkcja przedsionkowa może prowadzić do problemów z pamięcią roboczą, rotacją mentalną, uwagą i nawigacją przestrzenną.Pamięć robocza wzrokowo-przestrzenna: Deficyty w tej pamięci, obserwowane u dorosłych z VL, wiążą się z gorszymi wynikami w zadaniach wymagających mentalnej reprezentacji sekwencji przestrzennych.Rotacja mentalna: Rotacja mentalna, czyli zdolność do obracania obiektów w umyśle, jest często upośledzona u osób z VL. Dorośli z VL wykazują trudności w mentalnym przekształcaniu perspektywy ciała (Egocentryczna Transformacja Mentalna) i obiektów w przestrzeni (Transformacja Mentalna Obiektów).Selektywna uwaga: Selektywna uwaga, zdolność do skupienia się na istotnych bodźcach przy jednoczesnym ignorowaniu rozpraszaczy, może być również zaburzona przez VL. Badania na dorosłych sugerują wolniejsze czasy reakcji i mniej dokładne wyniki w zadaniach wymagających selektywnej uwagi.Orientacja przestrzenna: Orientacja przestrzenna, czyli zdolność do nawigacji i relacji pozycji ciała w stosunku do otoczenia, jest często zmieniona u osób z zaburzeniami przedsionkowymi, co potwierdzają badania z użyciem zadań nawigacyjnych, takich jak labirynty.3. MetodyBadanie obejmowało 13 dzieci z utratą funkcji przedsionkowej (średnia wieku 10,5 lat) i 60 dzieci w wieku dopasowanym (średnia wieku 10,7 lat). Dzieci zostały poddane serii testów neuropsychologicznych mających na celu ocenę czterech funkcji poznawczych dotkniętych przez utratę funkcji przedsionkowej:Pamięć robocza wzrokowo-przestrzenna: Oceniana za pomocą testu Corsi Block Tapping Task, gdzie dzieci musiały zapamiętać i odtworzyć sekwencje bloków zarówno w kolejności prostej, jak i odwrotnej.Rotacja mentalna: Oceniana za pomocą zadania Geometric Puzzles z NEPSY-II, gdzie dzieci musiały mentalnie obrócić obiekty, aby dopasować kształty geometryczne.Selektywna uwaga wzrokowa: Testowana za pomocą zadania anulowania twarzy, gdzie dzieci musiały zidentyfikować określone twarze spośród rozpraszających elementów w określonym czasie.Orientacja przestrzenna: Mierzona za pomocą zadania Mazes 5–12, gdzie dzieci nawigowały po coraz bardziej skomplikowanych labiryntach, a ich wydajność oceniano na podstawie czasu, błędów i odległości.4. WynikiDzieci z utratą funkcji przedsionkowej wykazały znaczące deficyty poznawcze w porównaniu do grupy kontrolnej w zadaniach dotyczących pamięci roboczej, rotacji mentalnej i orientacji przestrzennej, ale nie w zadaniach dotyczących selektywnej uwagi.Pamięć robocza wzrokowo-przestrzenna: Dzieci z VL zapamiętywały mniej sekwencji w zadaniach prostych i odwrotnych w porównaniu do grupy kontrolnej. Grupa VL: zadanie proste (średnia = 6,3 ± 1,9), zadanie odwrotne (średnia = 5,3 ± 2,6); grupa kontrolna: zadanie proste (średnia = 8,2 ± 2,3), zadanie odwrotne (średnia = 7,3 ± 2,0).Rotacja mentalna: Dzieci z VL osiągnęły gorsze wyniki w zadaniach rotacji mentalnej, z niższą dokładnością w porównaniu do grupy kontrolnej (wynik średni dla VL = 25,4 ± 6, kontrola = 30,8 ± 5,1).Selektywna uwaga wzrokowa: Nie zaobserwowano istotnych różnic między grupami w pomiarach selektywnej uwagi.Orientacja przestrzenna: Dzieci z VL przebyły większą odległość w labiryntach (średnia odległość dla VL = 96,4 ± 66,6) niż grupa kontrolna (średnia odległość = 60,4 ± 66,3), co wskazuje na trudności w nawigacji.5. DyskusjaWyniki sugerują, że utrata funkcji przedsionkowej u dzieci wpływa na dynamiczne procesy poznawcze (takie jak pamięć robocza, rotacja mentalna i orientacja przestrzenna), podczas gdy statyczne procesy, takie jak uwaga wzrokowa, pozostają nienaruszone. Jest to zgodne z wynikami badań dorosłych, gdzie VL wpływa głównie na zadania wymagające ruchu mentalnego lub przekształceń. Badanie podkreśla znaczenie oceny funkcji poznawczych wraz z testowaniem przedsionkowym u dzieci, zwłaszcza u tych z towarzyszącą utratą słuchu lub dysfunkcją przedsionkową.Zadania dynamiczne a statyczne: Zadania, które wykazały deficyty (pamięć robocza, rotacja mentalna, nawigacja w labiryncie), obejmowały dynamiczne procesy poznawcze wymagające ruchu mentalnego lub przekształceń. Z kolei zadania, takie jak test anulowania twarzy, który wymagał rozpoznania statycznego, nie wykazały istotnych różnic.

Prawidłowe funkcje sensoryczne mają fundamentalne znaczenie dla typowego rozwoju mózgu. Początkowa organizacja kory mózgowej jest napędzana głównie przez czynniki wewnętrzne (np. genetyczne) (Pallas, 2001). Jednak podążając za tymi wczesnymi podstawowymi krokami, bodźce sensoryczne dodatkowo motywują, informują i udoskonalają dojrzewanie mózgu. Na przykład wpływy zewnętrzne w dużej mierze określają, które połączenia przetrwają przycinanie synaptyczne w rozwoju kory mózgowej (Hebb, 1949; Huttenlocher & Dabholkar, 1997). Ponadto wydaje się, że normalna aktywność sensoryczna jest pozytywnie związana z początkiem i wzrostem aktywności hamującej w całym mózgu podczas rozwoju (Foeller, 2004), co ma zasadnicze znaczenie dla ustanowienia właściwej równowagi pobudzenia i hamowania oraz inicjacji i zamykania wrażliwych okresów potrzebnych do dojrzałego funkcjonowania (Dorrn et al., 2010; Hensch, 2005; Cardon powiedział:Uhlhaas & Singer, 2012). Jednym z ważnych aspektów rozwoju mózgu, w którym wydaje się pośredniczyć funkcja hamująca, jest synchronizacja oscylacji nerwowych w obrębie i między obszarami mózgu (zwłaszcza w paśmie oscylacyjnym gamma; Uhlhaas & Singer, 2006, 2012; Uhlhaas i in., 2010). Brak tej koordynacji czasowej może potencjalnie prowadzić do wad rozwojowych kanonicznych sieci mózgowych, takich jak sieć trybu domyślnego (DMN), co może prowadzić do zmniejszonej koordynacji funkcji globalnych, a także izolacji lokalnych procesorów. Takie procesy mogą przyczyniać się do rozwoju stanów patologicznych. Ze względu na takie czynniki, wewnętrznie ustalone ścieżki neuronowe nie są wystarczające do dojrzewania w kierunku funkcji podobnych do dorosłych.

Jeden prosty przykład rozwojowego i funkcjonalnego wpływu nieprawidłowości sensorycznych u ludzi można zaobserwować u osób, u których występuje częściowa lub całkowita utrata czucia. Ludzie, którzy doświadczają zarówno głuchoty, jak i ślepoty, wykazują zmiany w funkcjonowaniu i organizacji mózgu, co z kolei okazuje się być związane z wydajnością funkcjonalną (Niemeyer i Starlinger, 1981; Neville i Lawson, 1987; Lepore i inni, 1998; Rettenbach i in., 1999; Bavalier i inni, 2000; Levänen, 2001; Bavelier & Neville, 2002; Merabet & Pascual-Leone, 2010). Na przykład dzieci, które rodzą się z ubytkiem słuchu, wykazują opóźnienia w dojrzewaniu kory słuchowej, jeśli stymulacja słuchowa nie jest zapewniona za pomocą protez słuchowych (tj. aparatów słuchowych i/lub implantów ślimakowych) w wrażliwym okresie (Ponton, 1996; Sharma i inni, 1997; Sharma i in., 2002a, 2002b, 2005). Ponadto liczne badania na ludziach i zwierzętach wykazały, że dorośli z głęboką głuchotą doświadczają reorganizacji kory słuchowej zarówno przez układ wzrokowy, jak i somatosensoryczny – określaną jako reorganizacja międzymodalna (Buckley i Tobey, 2011; Doucet, Bergeron, Lassonde, Ferron, & Lepore, 2006; Fine, Finney, Boynton i Dobkins, 2005; Finney, Clementz, Hickok i Dobkins, 2003; Neville i inni, 1983; Rebillard i inni, 1977; Sadato, 2005). Podobnie, zarówno bodźce słuchowe, jak i somatosensoryczne (np. czytanie alfabetem Braille'a) aktywują korę wzrokową u niewidomych dorosłych (Hyvarinen i in., 1981a, 1981b; Neville i inni, 1983; Uhl i inni, 1991 Kujala i inni, 1995; Sadato i inni, 1996; Cohen i inni, 1997; Hamilton & Pascual-Leone, 1998; Roder i in., 1999). Ostatnie doniesienia rozszerzają to pojęcie, przedstawiając dowody na to, że dzieci, które urodziły się z ciężkimi przypadkami ubytku słuchu, ale u których funkcje słuchowe zostały przywrócone za pomocą protez słuchowych, wykazują międzymodalną reorganizację kory słuchowej (Campbell i Sharma, 2016; Sharma i Glick, 2016; Sharma, Campbell i Cardon, 2015). Co więcej, u dzieci, u których zdiagnozowano zaburzenie ze spektrum neuropatii słuchowej (ANSD) – zaburzenie słuchowego przetwarzania czasowego – również wykazują nieprawidłowości w dojrzewaniu kory mózgowej (Campbell et al., 2011; Cardon i Sharma, 2013; Cardon, Campbell i Sharma, 2012; Sharma i Cardon, 2015; Sharma i in., 2011). Również centralne zaburzenie przetwarzania słuchowego (CAPD), które charakteryzuje się deficytami w lokalizacji dźwięku, dyskryminacji, rozpoznawaniu wzorców, przetwarzaniu czasowym i przetwarzaniu dźwięku w hałasie tła, przy braku peryferyjnego ubytku słuchu jest również związane z nieprawidłowymi reakcjami słuchowymi kory mózgowej (Koravand i in., 2017). Wydaje się więc, że zarówno ilość, jak i rodzaj bodźców sensorycznych może wpływać na dojrzewanie kory czuciowej.

Główny wniosek z obecnego badania wydaje się być sprzeczny z poprzednim badaniem dotyczącym związku między aktywnością motoryczną a wymaganiami przetwarzania poznawczego, które wskazywało, że dzieci z ADHD poruszały się bardziej w wyższych warunkach (zadania 1-back/2-back) w porównaniu z niższymi warunkami zapotrzebowania na przetwarzanie poznawcze (zadania z czasem reakcji prostej/wyboru) (Hudec i in., 2015). Zadania o najniższych wymaganiach w zakresie przetwarzania poznawczego w badaniu Hudec i in. (2015) (tj. zadania związane z czasem reakcji) wymagały jednak znacznie mniej wymagających procesów wyższego poziomu w porównaniu z zadaniem o najniższych wymaganiach poznawczych w bieżącym badaniu (rozpiętość cyfr do przodu) i mogą odpowiadać za rozbieżne wyniki. W przeciwieństwie do tego, główne wyniki obecnego badania są zgodne z niedawną metaanalizą, w której zbadano związek między zapotrzebowaniem poznawczym a poziomem aktywności w ADHD i stwierdzono, że wyższy poziom aktywności występował podczas zadań o wysokim popycie poznawczym (np. zadań związanych z funkcjonowaniem wykonawczym, takich jak zadania eksperymentalne w obecnym badaniu) w porównaniu z zadaniami o niskim popycie poznawczym, takimi jak malowanie. swobodna zabawa i oglądanie telewizji (tj. podobne do czynności rysunkowych, w które angażowały się dzieci podczas obecnego badania) (Kofler i in., 2016)

Główny wniosek z badania – a mianowicie, że aktywność motoryczna dzieci wzrosła ponad dwukrotnie w stosunku do wyjściowego stanu kontrolnego do poziomu bezwzględnego w czterech warunkach zadań poznawczych – był zgodny z wyjaśnieniem "wszystko albo nic". Ogólna wielkość wzrostu aktywności motorycznej dużej była zadziwiająco podobna dla obu grup, chociaż dzieci z ADHD konsekwentnie wykazywały wyższy poziom ruchu w porównaniu z dziećmi TD. Odkrycie, że regulacja w górę ruchu fizycznego nie różni się znacząco po nałożeniu ogólnych (np. kodowanie/krótkie zachowywanie informacji związanych z zadaniem) i wyższego poziomu wymagań dotyczących przetwarzania poznawczego (tj. stabilizowania, aktualizowania i działania na informacji) sugeruje, że umiarkowany poziom ruchu fizycznego jest potrzebny do promowania mechanizmów związanych z pobudzeniem, gdy jest zaangażowany w czynnościach poznawczych związanych z układem WM i że po osiągnięciu tego poziomu dodatkowy ruch jest zbędny (Hebb, 1955; Yerkes & Dodson, 1908). Dynamika leżąca u podstaw tej proponowanej relacji pozostaje jednak spekulatywna i wymaga empirycznej analizy obejmującej nałożenie wymagań poznawczych i jednoczesny pomiar poziomu aktywności i mechanizmów pobudzenia związanych z mózgiem.

W przeciwieństwie do tego, większość badań wykazała negatywne skojarzenia stosowane między obiektami i oceny informatorów, które mogą łączyć ruch fizyczny z innymi objawami (np. impulsywnością). W tym celu zdolność do wiarygodnej i precyzyjnej oceny ruchu fizycznego ma kluczowe znaczenie dla planowania interwencji. Na przykład, w zakresie, w jakim ruch fizyczny zwiększa pobudzenie fizjologiczne i poprawia funkcje poznawcze u dzieci z ADHD, podejścia behawioralne, które nadmiernie ograniczają ruch fizyczny, mogą mieć niezamierzony, niekorzystny wpływ na funkcjonowanie poznawcze i akademickie, jak argumentowano wcześniej (Rapport i in., 2009). Ten tok rozumowania doprowadził do rosnącej popularności podejścia "wić się, aby się uczyć" lub "swobody poruszania się" w klasie w klasie, które pozwala na wyższy poziom ruchu fizycznego, jednocześnie ukierunkowując na wtargnięcia werbalne i inne zachowania, które są destrukcyjne dla rówieśników (Kofler i in., 2016). Jednak skuteczność tych podejść pozostaje nieznana, częściowo ze względu na wyzwania pomiarowe związane z różnicowaniem nadmiernego ruchu motorycznego od innych zachowań ocenianych pod parasolem "nadpobudliwość/impulsywność", jak opisano poniżej.

W przeciwieństwie do tego, duża liczba dowodów sugeruje negatywne powiązania między nadpobudliwością a szerokim zakresem objawów związanych z ADHD i upośledzeniem funkcjonalnym, począwszy od problemów społecznych (np. Bunford i in., 2014; Kofler, Harmon i in., 2018) do wyników testów neuropoznawczych (np. Brocki i in., 2010; Nigg i inni, 2002). Ponadto dominujący model kliniczny DSM konceptualizuje nadpobudliwość jako podstawowy, upośledzający deficyt (APA, 2013), a dowody empiryczne wskazują, że rodzice i nauczyciele wyraźnie łączą upośledzenie funkcjonalne dzieci z ich objawami nadpobudliwości/impulsywności w takim samym stopniu, jak w przypadku objawów nieuwagi (DuPaul i in., 2016).

Powtórzone dowody wskazują, że dzieci z ADHD lepiej radzą sobie z trudnymi zadaniami neuropoznawczymi, gdy są bardziej aktywne fizycznie (Hartanto i in., 2016; Sarver i in., 2015). Co więcej, dowody eksperymentalne i metaanalityczne wskazują na silny pozytywny związek między nadmiernym ruchem fizycznym a funkcjami poznawczymi, tak że dzieci z ADHD i bez ADHD wykazują duży wzrost aktywności fizycznej podczas czynności wymagających funkcji poznawczych (Hudec i in., 2015; Kofler i in., 2016, 2018; Patros i in., 2017; Rapport i in., 2009). Ponadto zwiększone objawy nadpobudliwości zostały powiązane z lepszymi umiejętnościami organizacyjnymi zgłaszanymi przez nauczycieli związanymi z planowaniem zadań u dzieci z ADHD (Kofler i in., 2018). Dowody sugerujące przyczynową rolę nadpobudliwości w ułatwianiu wyników poznawczych i funkcjonalnych u dzieci z ADHD pochodzą z badań, które eksperymentalnie wywołały wyższy poziom aktywności fizycznej i wykazały klinicznie istotną poprawę funkcji poznawczych (Chang i in., 2012; Gapin i in., 2011; Pontifex i in., 2015; Smith i in., 2013; Verret i in., 2012; Medina i in., 2010) i wyniki w testach akademickich (Pontifex i in., 2013), a także postrzeganie przez informatorów zachowania w klasie i interakcji z rówieśnikami (Ahmed i Mohamed, 2011; Smith i in., 2013; Verret i in., 2012).