Późniejsze, jeszcze bardziej rygorystyczne metaanalizy, potwierdziły ten sceptyczny pogląd. Badanie Boxum i wsp. z 2024 roku, przeprowadzone na dużej, połączonej kohorcie (N=417), nie znalazło żadnego związku między podtypami EEG (w tym wysokim TBR) a nasileniem objawów behawioralnych ADHD, co ostatecznie podważyło jego wartość diagnostyczną. Co więcej, analiza wykazała, że podwyższona moc w paśmie theta może w niektórych przypadkach wynikać z artefaktu metodologicznego – wolniejszej indywidualnej częstotliwości szczytowej alfa (iAF), która "przesuwa się" do zdefiniowanego na sztywno pasma theta.

Oprócz HEP, inne markery EEG również dostarczają wglądu w neuronalne mechanizmy uwagi interoceptywnej. Świadome kierowanie uwagi na doznania cielesne, jak ma to miejsce w medytacji czy skanowaniu ciała, jest związane z systematycznymi zmianami w pasmach częstotliwości. Przeglądy wskazują na wzrost mocy w paśmie theta w okolicach czołowych, co jest związane ze wzmożoną kontrolą uwagi, oraz na zmiany w mocy i koherencji pasma alfa, które odgrywa rolę w filtrowaniu informacji sensorycznych. Praktyki uważności mogą również prowadzić do zmian w asymetrii proporcji fal alfa-beta w obszarach czołowych, co jest wiązane z regulacją nastroju i emocji. Z kolei w ASD, obserwowana zwiększona zmienność sygnału EEG i niższa koherencja fazowa w paśmie alfa mogą wskazywać na niestabilność sieci neuronalnych, co może dodatkowo utrudniać utrzymanie skupienia na subtelnych sygnałach interoceptywnych.

Dla ADHD, jednym z najbardziej klasycznych i replikowanych markerów EEG jest podwyższony stosunek mocy fal theta do mocy fal beta (13−30 Hz), znany jako Theta/Beta Ratio (TBR). Wysoki wskaźnik TBR, szczególnie w odprowadzeniach czołowych, jest interpretowany jako neurofizjologiczny korelat niedojrzałości korowej lub stanu hipopobudzenia, leżącego u podstaw deficytów uwagi i kontroli wykonawczej.

Badania Richardsa i współpracowników (Richards i Casey, 1992; Richards, 1997) rzuciły światło na fizjologiczne podstawy stanów rozpoczęcia i zakończenia przetwarzania informacji przez niemowlęta, wykorzystując tętno do zdefiniowania stanów, kiedy niemowlę jest skupione (tj. uwaga utrzymana) w przeciwieństwie do stanów, kiedy niemowlę jest nieuważne (tj. zakończenie uwagi). Według tych badań, utrzymana uwaga charakteryzuje się utrzymanym spadkiem tętna poniżej poziomów przed bodźcem, podczas gdy zakończenie uwagi towarzyszy powrót tętna do poziomów przed bodźcem w połączeniu z kontynuacją patrzenia na bodziec. Richards i współpracownicy (Reynolds i in., 2010; Xie i in., 2018) wykazali również, że stany te są związane z określonymi zmianami neuronalnymi, w tym ze wzrostem amplitudy komponentu ERP NC, synchronizacją rytmu theta EEG i desynchronizacją rytmu alfa EEG podczas utrzymanej uwagi w porównaniu z zakończeniem uwagi. Chociaż ujawnia to zależności mózg-zachowanie na poziomie stanowym, badania te nie rzucają światła na indywidualne różnice i pozostają korelacyjne z natury, nie wyjaśniając, co decyduje o tym, że wystarczająco dużo "starego" bodźca zostało poznane. Chociaż informacja musi być przetworzona, aby odwrócić się od badanego bodźca i zaangażować się w nowy, szybkość takiego przetwarzania może ostatecznie nie być jedynym mechanizmem leżącym u podstaw indywidualnych różnic w poszukiwaniu nowych i różnorodnych bodźców sensorycznych.

Dalsze dowody wspierające hipotezę priorytetyzacji informacji wyłoniły się z badania EEG, które ostatnio przeprowadziliśmy (Piccardi i in., 2020). W tym badaniu niemowlętom w wieku 10 miesięcy prezentowano ten sam klip z kreskówki, losowo przerywany przez nagle pojawiające się szachownice (rysunek 1B). Modulację czołowej rytmu theta EEG (4–6 Hz) podczas powtarzanego oglądania wideo kwantyfikowano jako miarę postępu w uczeniu się (tj. szybkości przetwarzania), opartą na literaturze podkreślającej rolę tego pasma częstotliwości w mediowaniu przetwarzania informacji i aktywnego uczenia się u dorosłych (Klimesch, 1999) i niemowląt (Begus i Bonawitz, 2020). Na przykład, oscylacje w tym paśmie częstotliwości podczas manipulacji obiektami przewidywały późniejszą pamięć obiektów u niemowląt (Begus, Southgate i Gliga, 2015), a utrzymana moc theta czołowa była obserwowana podczas początkowej fazy uczenia się arbitralnych asocjacji wizualno-motorycznych i spadała wraz z poprawą wydajności u dorosłych uczestników (Clare i in., 2018). Modulację amplitudy piku P1 potylicznego w odpowiedzi na krótko prezentowaną szachownicę kwantyfikowano jako miarę reaktywności na nadchodzącą stymulację (tj. orientację na nowe informacje), opartą na literaturze podkreślającej rolę tego komponentu ERP w indeksowaniu selekcji bodźca sensorycznego (Lunghi i in., 2019; Luck, 2014; Hillyard i in., 1998)

Nasze wyniki postulują, że sprzężenie theta-gamma jest emergentną właściwością przestrzennie segregowanej modulacji ACh właściwości odpowiedzi neuronalnej. Zidentyfikowaliśmy ponadto mechanizmy leżące u podstaw zależności aktywności sprzężonej theta-gamma od przestrzennego rozkładu symulowanej neuromodulacji ACh. W szczególności aktywność pasma gamma była wspierana w regionach o wysokiej zawartości ACh poprzez mechanizm gamma między neuronami piramidowymi (PING) [11], w których interneurony hamujące silnie modulują i synchronizują aktywność komórek piramidowych [11,12]. Modulacja aktywności gamma w paśmie theta w obrębie lub pomiędzy regionami o wysokiej zawartości ACh była związana z adaptacją częstotliwości skoków, związaną z wpływem aktywacji receptora muskarynowego na prądy K + typu M [13]. Mechanizmy te doprowadziły do wewnętrznie ścisłego sprzężenia między aktywnością pasm gamma i theta, gdzie stopień sprzężenia theta-gamma korelował z bliskością regionów o wysokim ACh. Dodatkowo zbadaliśmy konsekwencje przestrzennie heterogenicznej modulacji ACh na przetwarzanie uwagi bodźców zewnętrznych (sensorycznych).

Opisuje prosty model obliczeniowy, oparty na ogólnych cechach lokalnych obwodów korowych, który łączy neuromodulację cholinergiczną, rytmiczność gamma i selekcję uwagiSugeruje, że modulacja cholinergiczna, poprzez redukcję prądów adaptacyjnych w głównych komórkach, indukuje przejście od asynchronicznej spontanicznej aktywności do "tła" rytmu gamma, w którym poszczególne główne komórki uczestniczą rzadko i nieregularnieSugeruje, że takie rytmy towarzyszą stanom przygotowawczej uwagi lub czujności i przedstawia symulacje wykazujące, że ich obecność może wzmacniać reakcje specyficzne dla bodźców i zwiększać konkurencję bodźców w lokalnym obwodziePrzedstawia korowy model obwodu lokalnego, w którym modulacja cholinergiczna, działając na prądy adaptacyjne w głównych komórkach, indukuje przejście między asynchroniczną spontaniczną aktywnością a "tła" rytmem gamma, podobnym do trwałego rytmu gamma wywoływanego przez karbachol i kainian in vitroZbadano, w jaki sposób zmiany w napędach zewnętrznych mogą tworzyć lub znosić rytmy gamma sieci piramidalno-międzyneuronalnej